Гистология эмбриология цитология афанасьев

Гистология эмбриология цитология афанасьев

Главная Гистология, цитология и эмбриология: Учебник Обложка книги Гистология, цитология и эмбриология: Учебник Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н.

Учебник написан в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом
(ФГОС 3+) для студентов высшего профессионального образования, обучающихся по направлениям
подготовки «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология», «Медико-профилактическое дело», «Био-
логия» по дисциплине «Гистология, цитология, эмбриология».
Первое издание учебника было отмечено золотой медалью ММА им. И.М. Сеченова как лучшая
научная работа и имело большой успех у студентов и преподавателей медицинских вузов.
Во втором издании структура и содержание учебника были еще более привязаны к процессу изуче-
ния данного курса. Так, помимо прежнего деления материала на 32 темы, последние были объедине-
ны в шесть модулей, по изучении каждого из которых целесообразно проводить рубежный контроль
материала. Курс рассчитан на два семестра, по три модуля на семестр.
В третье издание внесены некоторые исправления и дополнения.
Материал изложен, с одной стороны, четко и кратко, а с другой — исчерпывающе и в тесной связи
со смежными дисциплинами (анатомией, физиологией, биохимией).
Текст богато иллюстрирован. Принципиальная новизна учебника состоит в том, что основу его
визуального ряда составляют оригинальные цветные снимки (а не рисунки) препаратов. Кроме того,
в книге много микрофотографий, цветных схем и рисунков.
Учебник является частью учебного комплекса, в который входят также «Атлас по гистологии, ци-
тологии и эмбриологии», «Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Тесты по гистоло-
гии, цитологии и эмбриологии», «Молекулярная биология», «Гистология, цитология и эмбриология
(краткий курс)».
Издание рекомендовано ГБОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова и УМО по классическо-
му университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений.
Для студентов всех факультетов медицинских вузов, медицинских и биологических факультетов уни-
верситетов и слушателей системы послевузовского профессионального медицинского образования.

Год: 2016

Издание: 3

Издательство: Медицинское информационное агентство

Язык: russian

Страниц: 640

ISBN 13: 978-5-9986-0249-8

File: PDF, 16.62 MB

Читать онлайн

 

1

Гистология эмбриология цитология афанасьев

2

Гистология эмбриология цитология афанасьев

С. Л. КУЗНЕЦОВ Н.Н. МУШКАМБАРОВ  ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ и ЭМБРИОЛОГИЯ Учебник Третье издание, исправленное и дополненное  Рекомендовано ГБОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова в качестве учебника для студентов образовательных организаций высшего профессионального образования, обучающихся по направлениям подготовки «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология», «Медико-профилактическое дело» по дисциплине «Гистология, цитология, эмбриология» Рекомендовано Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 «Биология» и смежным направлениям и специальностям  Медицинское информационное агентство Москва 2016  УДК 611.013+611.018 ББК 28.70 К 89  Получена положительная рецензия Экспертного совета по рецензированию учебных изданий № ЭСР-706 Первый МГМУ имени И.М. Сеченова ФГАУ «ФИРО» Министерства образования и науки РФ № 151 от 14.04.2015 г.  Рецензенты:  Балашов В.П., д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой цитологии, гистологии и эмбриологии c курсом медицинской биологии НИ МГУ им. Н.П. Огарева; Ерофеева Л.М., д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии МГМСУ.  Авторы:  Кузнецов С.Л., д-р мед. наук, профессор, член-корр. РАН, зав. кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Первого МГМУ им. И.М. Сеченова; Мушкамбаров Н.Н., д-р биол. наук, профессор кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Первого МГМУ им. И.М. Сеченова.  Кузнецов С.Л. К 89 Гистология, цитология и эмбриология: Учебник / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. — 3-е изд., испр. и доп. — М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство», 2016. — 640 с.: ил., табл. ISBN 978-5-9986-0249-8 Учебник написан в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом (ФГОС 3+) для студентов высшего профессионального образования, обучающихся по направлениям подготовки «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология», «Медико-профилактическое ; дело», «Биология» по дисциплине «Гистология, цитология, эмбриология». Первое издание учебника было отмечено золотой медалью ММА им. И.М. Сеченова как лучшая научная работа и имело большой успех у студентов и преподавателей медицинских вузов. Во втором издании структура и содержание учебника были еще более привязаны к процессу изучения данного курса. Так, помимо прежнего деления материала на 32 темы, последние были объединены в шесть модулей, по изучении каждого из которых целесообразно проводить рубежный контроль материала. Курс рассчитан на два семестра, по три модуля на семестр. В третье издание внесены некоторые исправления и дополнения. Материал изложен, с одной стороны, четко и кратко, а с другой — исчерпывающе и в тесной связи со смежными дисциплинами (анатомией, физиологией, биохимией). Текст богато иллюстрирован. Принципиальная новизна учебника состоит в том, что основу его визуального ряда составляют оригинальные цветные снимки (а не рисунки) препаратов. Кроме того, в книге много микрофотографий, цветных схем и рисунков. Учебник является частью учебного комплекса, в который входят также «Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии», «Молекулярная биология», «Гистология, цитология и эмбриология (краткий курс)». Издание рекомендовано ГБОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова и УМО по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений. Для студентов всех факультетов медицинских вузов, медицинских и биологических факультетов университетов и слушателей системы послевузовского профессионального медицинского образования. УДК 611.013+611.018 ББК 28.70 ISBN 978-5-9986-0249-8  © Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., 2016 © Оформление. ООО «Издательство Медицинское информационное агентство», 2016 Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой-либо форме без письменного разрешения владельцев авторских прав.  Содержание От авторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20  2.1.1.2. Понятие о дифференцировке. Образование постклеточных и надклеточных структур . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 2.1.1.3. Межклеточное вещество . . . . . . . . . . 38  Модуль А. Введение в гистологию  2.1.2. Форма клеток и их ядер . . . . . . . . . . . 39  Раздел 1. Микроскопическая техника . . . . . . . . . . . . . . . . .  2.2.1. Принцип организации мембран . . . . . 40  2.2. Плазмолемма и другие клеточные мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . 40 23  Тема 1. Техника гистологического исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 1.1. Световая микроскопия . . . . . . . . . . . 24 1.1.1. Устройство микроскопа . . . . . . . . . . . 24 1.1.2. Приготовление гистологического препарата . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.1.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.1.2.2. Этапы приготовления срезов . . . . . . . 25 1.1.2.3. Тотальные препараты и мазки: особенности приготовления . . . . . . . . . . . . . 27  1.1.3. Методы окраски гистологических препаратов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.1.3.1. Типы красителей. . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.1.3.2. Наиболее распространенные методы окраски . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.1.3.3. Специальные методы окраски . . . . . . 28  1.1.4. Гистохимические методы исследования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.2. Электронная микроскопия . . . . . . . . 32 1.2.1. Принцип работы электронного микроскопа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 1.2.2. Особенности приготовления препарата . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33  Раздел 2. Цитология . . . . . . . . . . . . . . .  35  Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны . . . . . 36 2.1. Единство и многообразие клеток . . 36 2.1.1. Структурные элементы организма . . . 36 2.1.1.1. Клеточная теория . . . . . . . . . . . . . . . 36  2.2.1.1. Химические компоненты биомембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.2.1.2. Подвижность компонентов биомембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.2.1.3. Особенности плазмолеммы . . . . . . . . 41  2.2.2. Трансмембранный перенос . . . . . . . . 42 2.2.2.1. Способы помолекулярного трансмембранного переноса . . . . . . . . . . . . . 42 2.2.2.2. Способы мультимолекулярного переноса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43  2.3. Межклеточные соединения (контакты) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.3.1. Классификация контактов . . . . . . . . . 44 2.3.2. Строение контактов . . . . . . . . . . . . . . 45 2.3.2.1. Контакты простого типа . . . . . . . . . . 45 2.3.2.2. Контакты сцепляющего типа . . . . . . . 45 2.3.2.3. Контакт запирающего типа . . . . . . . . 46 2.3.2.4. Контакты коммуникационного типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46  2.4. Структуры клеточной поверхности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 2.4.1. Микроворсинки . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 2.4.2. Реснички . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Тема 3. Цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 3.1. Общий обзор . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 3.1.1. Состав цитоплазмы. Включения . . . . 50 3.1.2. Классификация органелл цитоплазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 3.2. Вакуолярная система цитоплазмы . . 52 3.2.1. Гранулярная (шероховатая) ЭПС . . . . 52 3.2.2. Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 3.2.3. Агранулярная (гладкая) ЭПС . . . . . . . 55  3.2.4. Лизосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.2.5. Пероксисомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.3. Рибосомы и митохондрии. . . . . . . . . 58 3.3.1. Рибосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.3.1.1. Типы и структура рибосом . . . . . . . . . 58 3.3.1.2. Фолдинг белков . . . . . . . . . . . . . . . . 60 3.3.2. Митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 3.4. Цитоскелет и его производные . . . . 62 3.4.1. Микрофиламенты и их производные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.4.2. Промежуточные филаменты . . . . . . . 63 3.4.3. Микротрубочки и их производные . . . 64 3.4.3.1. Микротрубочки . . . . . . . . . . . . . . . . 64 3.4.3.2. Центриоли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 3.4.3.3. Аксонема ресничек и жгутиков . . . . . 65  Тема 4. Ядро клетки. Деление клетки . . . 66 4.1. Клеточное ядро . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 4.1.1. Общие представления о составе и функциях ядра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 4.1.1.1. Ядерная (хромосомная) ДНК. . . . . . . 66 4.1.1.2. Функции ядра и внутриядерные процессы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 4.1.1.3. Структурные компоненты интерфазного ядра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69  4.1.2. Хроматин (хромосомы) . . . . . . . . . . . 70 4.1.2.1. Два типа хроматина . . . . . . . . . . . . . 70 4.1.2.2. Хромосомные белки . . . . . . . . . . . . . 71 4.1.2.3. Структурная организация хромосом . . 72 4.1.2.4. Кариотип человека . . . . . . . . . . . . . . 73 4.1.3. Прочие структуры ядра. . . . . . . . . . . . 74 4.1.3.1. Ядрышки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 4.1.3.2. Ядерная оболочка . . . . . . . . . . . . . . . 75 4.1.3.3. Ядерный матрикс (кариоскелет) . . . . 76 4.2. Клеточный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 4.2.1. Типы и фазы клеточного цикла . . . . . 76 4.2.1.1. Два способа деления клеток. . . . . . . . 76 4.2.1.2. Подразделение клеток по способности к делению . . . . . . . . . . . . . . 77 4.2.1.3. Митотические клетки — митотический цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.2.1.4. Постмитотические и условно постмитотические клетки — выход из митотического цикла . . . . . . . . . . . . . . . . 79  4.2.2.3. Механизм действия комплексов циклин-Cdk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81  4.3. Митоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 4.3.1. Нормальный ход митоза . . . . . . . . . . 82 4.3.1.1. Профаза митоза . . . . . . . . . . . . . . . . 82 4.3.1.2. Метафаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.3.1.3. Анафаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.3.1.4. Телофаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 4.3.1.5. Фигуры митоза на препаратах . . . . . . 84 4.3.2. Нарушения митоза и митотического цикла . . . . . . . . . . . . . . . . 85 4.4. Гибель клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.1. Некроз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.2. Апоптоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.2.1. Общее описание . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.4.2.2. Внутриклеточные участники и регуляторы апоптоза . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 4.4.2.3. Схемы развития апоптоза . . . . . . . . . 88  Раздел 3. Общая эмбриология . . . . . .  89  Тема 5. Половые клетки, оплодотворение, дробление, бластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5.1. Половые клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5.1.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5.1.1.1. Уникальная роль половых клеток . . . . 90 5.1.1.2. Особенности хромосомного состава и развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90  5.1.2. Сперматозоиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 5.1.2.1. Головка сперматозоида . . . . . . . . . . . 91 5.1.2.2. Хвост (жгутик) сперматозоида . . . . . . 91 5.1.3. Яйцеклетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 5.1.3.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . . 92 5.1.3.2. Яйцеклетки млекопитающих: световой уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 5.1.3.3. Яйцеклетки млекопитающих: субмикроскопический уровень . . . . . . . . . . . 95 5.1.3.4. Редукционные тельца . . . . . . . . . . . . 96  5.2. Начальные стадии эмбриогенеза . . . 96 5.2.1. Общая схема эмбриогенеза. . . . . . . . . 96 5.2.1.1. Этапы развития зародыша . . . . . . . . . 96 5.2.1.2. Этапы дифференцировки; диффероны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97  4.2.2. Регуляция митотического цикла . . . . 80 4.2.2.1. Циклинзависимые киназы . . . . . . . . 80  5.2.2. Оплодотворение . . . . . . . . . . . . . . . . . 98  4.2.2.2. Сигнальные пути, идущие к циклинзависимым киназам . . . . . . . . . . . . . 81  5.2.2.1. Сближение и дистантное взаимодействие гамет . . . . . . . . . . . . . . . . . 98  5.2.2.2. Контактное взаимодействие гамет . . . 99 5.2.2.3. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 5.2.2.4. Подготовка зиготы к дроблению . . . 100  6.3.2.3. Хорион . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 6.3.2.4. Аллантоис . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115  5.2.3. Дробление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 5.2.3.1. Полное равномерное дробление; целобластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 5.2.3.2. Полное неравномерное дробление; амфибластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 5.2.3.3. Неполное дробление; дискобластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 5.2.3.4. Полное, частично неравномерное дробление; бластоциста . . . . . . . . . . . . . . . 102  Тема 6. Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек . . . . . . . . . . . 104 6.1. Гаструляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1. Способы гаструляции . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путем инвагинации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путем эпиболии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1.3. Птицы: гаструляция путем деламинации и иммиграции . . . . . . . . . . . . 105 6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путем деламинации и иммиграции . . . . . . . 107  6.1.2. Некоторые обобщения . . . . . . . . . . . 108  6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события . . . . . . . . . . . 109 6.2.1. Производные зародышевых листков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 6.2.1.1. Производные мезодермы. . . . . . . . . 109 6.2.1.2. Производные эктодермы . . . . . . . . . 110 6.2.1.3. Энтодерма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 6.2.2. Сворачивание зародыша и образование складок . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 6.3. Внезародышевые органы . . . . . . . . 112 6.3.1. Внезародышевые органы птиц . . . . . 112 6.3.1.1. Желточный мешок . . . . . . . . . . . . . 112 6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка . . . . . . 112 6.3.1.3. Аллантоис . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 6.3.2. Внезародышевые органы у млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 6.3.2.1. Амнион (амниотический мешок) . . . 113 6.3.2.2. Желточный мешок . . . . . . . . . . . . . 114  Модуль Б. Виды тканей (кроме нервной) Раздел 4. Общая гистология. . . . . . .  117  Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани . . . . . . . . . . . . . . 118 7.1. Введение в учение о тканях . . . . . . 118 7.1.1. Тканевой уровень строения организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 7.1.1.1. Группы тканей . . . . . . . . . . . . . . . . 118 7.1.1.2. Составные части тканей . . . . . . . . . 118 7.1.1.3. Построение органов из тканей . . . . . 119 7.1.2. Развитие тканей (гистогенез) . . . . . . 119 7.1.2.1. Тоти-, поли- и унипотентность . . . . 119 7.1.2.2. Коммитирование и детерминация . . 119 7.1.2.3. Дифференцировка и дифферон . . . . 120 7.1.3. Обеспечение гомеостаза . . . . . . . . . . 120 7.1.3.1. Стационарное состояние дифферонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 7.1.3.2. Регуляция дифференцировки . . . . . 121  7.1.4. Определение понятия «ткань» . . . . . 121  7.2. Общие сведения об эпителиальных тканях . . . . . . . . . . . . 121 7.2.1. Определение и источники развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 7.2.2. Признаки эпителиальных тканей . . . 122 7.3. Покровные эпителии . . . . . . . . . . . . 122 7.3.1. Классификация . . . . . . . . . . . . . . . . 122 7.3.2. Однослойные эпителии . . . . . . . . . . 124 7.3.2.1. Однорядные эпителии . . . . . . . . . . 124 7.3.2.2. Многорядный мерцательный эпителий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 7.3.2.3. Обновление однослойных эпителиев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125  7.3.3. Многослойные эпителии . . . . . . . . . 126 7.3.3.1. Переходный эпителий. . . . . . . . . . . 126 7.3.3.2. Многослойные неороговевающие эпителии: плоский и кубический . . . . . . . . 126 7.3.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий . . . . . . . . . . . . . 127  7.4. Железистые эпителии . . . . . . . . . . . 128 7.4.1. Определения и классификация . . . . 128  7.4.1.1. Классификация желез по количеству клеток и по направлению секреции . . . . . . . 128 7.4.1.2. Компоненты многоклеточных желез . . 129 7.4.1.3. Классификация желез по типу секреции и по составу секрета . . . . 129 7.4.1.4. Морфологическая классификация многоклеточных экзокринных желез. . . . . . 129  7.4.2. Примеры экзокринных желез. . . . . . 131 7.4.2.1. Одноклеточные железы . . . . . . . . . . 131 7.4.2.2. Простые неразветвленные трубчатые железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 7.4.2.3. Простые разветвленные альвеолярные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 7.4.2.4. Сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. . . . . . . . . . 132  Тема 8. Кровь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1.1. Ткани внутренней среды организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1.2. Состав крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 8.1.3. Приготовление препаратов крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 8.2. Эритроциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 8.2.1. Морфология и состав . . . . . . . . . . . . 134 8.2.1.1. Цитологическая характеристика . . . 134 8.2.1.2. Белки плазмолеммы . . . . . . . . . . . . 135 8.2.1.3. Групповые антигены плазмолеммы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 8.2.1.4. Важнейшие белки цитоплазмы . . . . 136  8.2.2. Структура и виды гемоглобина. . . . . 136 8.3. Лейкоциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.2. Гранулоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.2.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . 137 8.3.2.2. Миграция гранулоцитов . . . . . . . . . 138 8.3.2.3. Нейтрофилы . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 8.3.2.4. Базофилы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 8.3.2.5. Эозинофилы . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 8.3.3. Агранулоцитарные лейкоциты . . . . . 141 8.3.3.1-I. Лимфоциты: общие сведения . . . . 141 8.3.3.1-II. В-лимфоциты и иммуноглобулины . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 8.3.3.1-III. Т-лимфоциты и NK-клетки . . . . 144 8.3.3.2. Моноциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146  8.4. Тромбоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147  Тема 9. Собственно соединительные ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами . . . . . . . . 150 9.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150  9.1.1. Компоненты соединительных тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 9.1.2. Классификация соединительных тканей . . . . . . . . . . . . . . . 150 9.1.2.1. Собственно соединительные (волокнистые соединительные) ткани . . . . . 150 9.1.2.2. Прочие виды соединительных тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151  9.1.3. Функции соединительных тканей . . 152  9.2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань . . . . . . . . . . . . . . . 152 9.2.1. Состав ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 9.2.2. Основные тканеобразующие элементы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 9.2.2.1. Фибробласты . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 9.2.2.2. Фиброциты и другие производные фибробластов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 9.2.2.3. Коллагеновые волокна . . . . . . . . . . 154 9.2.2.4. Образование коллагеновых волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 9.2.2.5. Эластические волокна . . . . . . . . . . . 156 9.2.2.6. Основное аморфное вещество . . . . . 157  9.2.3. Производные клеток крови . . . . . . . 157 9.2.3.1. Макрофаги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 9.2.3.2. Плазматические клетки (плазмоциты) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 9.2.3.3. Тканевые базофилы (тучные клетки, или лаброциты) . . . . . . . . . 158  9.2.4. Клетки со специальными свойствами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 9.2.4.1. Адипоциты (жировые клетки) . . . . . 159 9.2.4.2. Меланоциты (пигментоциты) . . . . . 159  9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . 160 9.3.1. Плотная неоформленная соединительная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . 160 9.3.2. Плотные оформленные соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . 160 9.3.2.1. Плотная оформленная соединительная ткань коллагенового типа. . 160 9.3.2.2. Плотная оформленная соединительная ткань эластического типа . . 161  9.4. Соединительные ткани со специальными свойствами . . . . . . . . 161  9.4.1. Ретикулярная ткань . . . . . . . . . . . . . 162 9.4.2. Жировые ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 9.4.2.1. Белая жировая ткань . . . . . . . . . . . . 163 9.4.2.2. Бурая жировая ткань . . . . . . . . . . . . 163  Тема 10. Скелетные соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1. Хрящевые ткани . . . . . . . . . . . . . . . 164  10.1.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . 164 10.1.1.1. Локализация . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1.2. Надхрящница . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1.3. Собственно хрящ . . . . . . . . . . . . . 165 10.1.2. Отдельные виды хрящевых тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 10.1.2.1. Волокнистая хрящевая ткань . . . . . 166 10.1.2.2. Гиалиновая хрящевая ткань . . . . . . 167 10.1.2.3. Эластическая хрящевая ткань . . . . 168 10.2. Костные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . 169 10.2.1. Компоненты костных тканей . . . . . 169 10.2.1.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 169 10.2.1.2. Остеобласты и остеоциты . . . . . . . 169 10.2.1.3. Остеокласты . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 10.2.1.4. Надкостница и питание костей . . . 171 10.2.2. Грубоволокнистая костная ткань . . 171 10.2.3. Пластинчатая костная ткань. . . . . . 172 10.2.3.1. Организация ткани . . . . . . . . . . . . 172 10.2.3.2. Компактное вещество трубчатых костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 10.2.3.3. Плоские кости . . . . . . . . . . . . . . . 174  10.3. Развитие и перестройка костей . . 174 10.3.1. Прямой остеогенез (из мезенхимы) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 10.3.1.1. Этапы остеогенеза . . . . . . . . . . . . . 174 10.3.1.2. Пример — прямой остеогенез челюсти у зародыша. . . . . . . . . . . . . . . . . . 175  10.3.2. Непрямой остеогенез . . . . . . . . . . . 176 10.3.2.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 176 10.3.2.2. Пример — непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша . . . . . . . . . . . . 176  10.3.3. Перестройка костей . . . . . . . . . . . . 178 10.3.4. Факторы, влияющие на состояние костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 10.3.4.1. Витамины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 10.3.4.2. Гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180  Тема 11. Мышечные ткани . . . . . . . . . . 181 11.1. Общая характеристика . . . . . . . . . 181 11.1.1. Виды мышечных тканей . . . . . . . . . 181  11.1.1.1. Классификация. . . . . . . . . . . . . . . 181 11.1.1.2. Поперечнополосатые ткани . . . . . . 181 11.1.1.3. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182  11.1.2. Общие свойства мышечных тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183  11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 11.2.1. Мышечные волокна . . . . . . . . . . . . 183 11.2.1.1. Основные светооптические характеристики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 11.2.1.2. Образование и регенерация мышечных волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 11.2.1.3. Мышца как орган . . . . . . . . . . . . . 185  11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон . . . . . . . . . . 187 11.2.2.1. Мембранные системы миосимпластов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 11.2.2.2. Миофибриллы: разбиение на саркомеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 11.2.2.3. Миофибриллы: организация миофиламентов в саркомере. . . . . . . . . . . . 188 11.2.2.4. Миофибриллы: взаимодействие миофиламентов . . . . . . . . 189  11.2.3. Гистохимия мышечных волокон . . . 190 11.2.3.1. Красные и белые мышечные волокна. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 11.2.3.2. Препараты с гистохимической реакцией . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191  11.3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 11.3.1. Клеточная организация ткани . . . . 193 11.3.2. Строение типичных кардиомиоцитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 11.4. Гладкая мышечная ткань . . . . . . . . 195 11.4.1. Клеточная организация ткани . . . . 195 11.4.2. Гладкие миоциты: строение и функционирование . . . . . . . . . . . . . . . . . 196  Модуль В. Нервная ткань, нервная система и органы чувств Тема 12. Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна . . . . . . . . . 198 12.1. Развитие нервной ткани . . . . . . . . 198 12.1.1. Источники развития . . . . . . . . . . . . . 198 12.1.2. Образование нейронов и глии . . . . . 199 12.2. Нейроны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199  12.2.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 12.2.2. Функции нейронов . . . . . . . . . . . . . 200 12.2.2.1. Общие функциональные свойства нейронов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 12.2.2.2. Три функциональных типа нейронов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 12.2.2.3. Три типа проводящих путей . . . . . . 201  12.2.3. Морфология нейронов . . . . . . . . . . 202 12.2.3.1. Характерные структуры цитоплазмы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 12.2.3.2. Отростки нейронов: дендриты и аксоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 12.2.3.3. Подразделение нейронов по числу отростков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204  12.2.4. Транспорт веществ по отросткам нейронов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 12.3. Нейроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.2. Характеристика отдельных видов нейроглии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.2.1. Микроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 12.3.2.2. Астроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 12.3.2.3. Эпендимная глия . . . . . . . . . . . . . 207 12.3.2.4. Олигодендроглия и периферическая нейроглия . . . . . . . . . . . 208  12.4. Нервные волокна . . . . . . . . . . . . . . 209 12.4.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна . . 209 12.4.3. Миелиновые нервные волокна . . . . 210 12.4.3.1. Строение миелиновых волокон . . . 210 12.4.3.2. Перехваты Ранвье; сальтаторный механизм передачи сигнала . . . . . . . . . . . . 211 12.4.3.3. Регенерация миелиновых нервных волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212  Тема 13. Нервная ткань: нервные окончания и синапсы . . . . . . . 214 13.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 13.2. Рецепторные нервные окончания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 13.2.1. Классификация рецепторов . . . . . . 214 13.2.2. Рецепторы в коже и внутренних органах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 13.2.2.1. Рецепторы в эпителии кожи. . . . . . 215 13.2.2.2. Рецепторы в соединительной ткани кожи и внутренних органов. . . . . . . . 215  13.2.3. Проприоцепторы в скелетных мышцах и сухожилиях . . . . . . . . . . . . . . . . 217  13.2.3.1. Нервно-мышечные веретена . . . . . 217 13.2.3.2. Дифференциация нервно-мышечными веретенами динамических и статических типов растяжения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 13.2.3.3. Нервно-сухожильные веретена . . . .219  13.3. Синапсы (межнейронные и нейроэффекторные) . . . . . . . . . . . . . . 219 13.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 219 13.3.1.1. Компоненты синапса . . . . . . . . . . 219 13.3.1.2. Механизмы действия медиаторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220  13.3.2. Виды синапсов . . . . . . . . . . . . . . . . 221 13.3.2.1. Межнейронные синапсы . . . . . . . . 221 13.3.2.2. Нейроэффекторные синапсы(эффекторные нервные окончания) 222  Раздел 5. Частная гистология  . . . . . 225  Тема 14. Нервная система: нервы, нервные узлы, спинной мозг . . . . . . . . . 226 14.1. Компоненты нервной системы и образуемые с их участием рефлекторные дуги . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 14.1.1. Два способа подразделения нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 14.1.1.1. Анатомическое подразделение . . . . 226 14.1.1.2. Функциональное подразделение . . 226 14.1.2. Соматическая нервная система и ее рефлекторная дуга . . . . . . . . . . . . . . . 226 14.1.3. Вегетативная нервная система . . . . 228 14.1.3.1. Функции и общая организация . . . 228 14.1.3.2. Рефлекторные дуги симпатической нервной системы . . . . . . . . 229 14.1.3.3. Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы . . . . . 230 14.1.3.4. Местные рефлекторные дуги метасимпатической нервной системы . . . . . 230  14.2. Нервные стволы и нервные узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 14.2.1. Нервные стволы (нервы) . . . . . . . . 231 14.2.2. Нервные узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 14.2.2.1. Чувствительные узлы. . . . . . . . . . . 232 14.2.2.2. Симпатические узлы . . . . . . . . . . . 233 14.2.2.3. Интрамуральные ганглии. . . . . . . . . 234 14.3. Спинной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 14.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 234 14.3.1.1. Развитие спинного мозга. Оболочки мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234  14.3.2.2. Серое вещество: начальные сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 14.3.2.3. Белое вещество: начальные сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236  15.3.2.3. Клетки глии и нервные волокна коры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 15.3.2.4. Модульная организации и возрастные изменения коры . . . . . . . . . . 260  14.3.3. Серое вещество спинного мозга: функциональные группы нейронов . . . . . 236 14.3.3.1. Задние рога . . . . . . . . . . . . . . . . . 236  Тема 16. Органы чувств: органы зрения и обоняния . . . . . . . . . . . 261  14.3.3.2. Промежуточная зона и боковые рога . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 14.3.3.3. Передние рога. . . . . . . . . . . . . . . . 238 14.3.3.4. Классификация нейронов спинного мозга по местонахождению их аксонов . . . . . 239  14.3.4. Белое вещество спинного мозга: проводящие пути . . . . . . 239  Тема 15. Нервная система: головной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 15.1. Общие принципы структурнофункциональной организации . . . . . . . 241  15.1.1. Развитие и составные части . . . . . . 241 15.1.2. Рефлекторные дуги, образованные с участием головного мозга . . . . . . . . . . . . 243 15.1.2.1. Спинокортикальные рефлекторные дуги . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 15.1.2.1-I. Координация произвольных движений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 15.1.2.2. Спиномозжечковые рефлекторные дуги: бессознательная координация движений . . . . . . . . . . . . . . . 247 15.1.2.3. Рефлекторный ответ на звуковые и зрительные раздражения . . . . 249  15.2. Задний мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 15.2.1. Продолговатый мозг . . . . . . . . . . . . 250 15.2.1.1. Компоненты спинокортикальных рефлекторных дуг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 15.2.1.2. Компоненты спиномозжечковых рефлекторных дуг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 15.2.1.3. Прочие структуры продолговатого мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . 252  15.2.2. Кора мозжечка . . . . . . . . . . . . . . . . 252 15.2.2.1. Общий план строения мозжечка . . 252 15.2.2.2. Кора мозжечка . . . . . . . . . . . . . . . 254 15.2.2.3. Клетки коры и образуемые с их участием рефлекторные дуги . . . . . . . . . . . 254  15.3. Передний мозг . . . . . . . . . . . . . . . . 256 15.3.1. Гипоталамус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 15.3.2. Кора больших полушарий . . . . . . . 257 15.3.2.1. Общий план строения и слои коры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 15.3.2.2. Характеристика нейронов коры . . . 259  16.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2. Орган зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2.1.1. Составные части органа зрения . . . 261 16.2.1.2. Оболочки глаза . . . . . . . . . . . . . . . 262 16.2.1.3. Внутреннее ядро глазного яблока . . 263 16.2.1.4. Функциональные аппараты глазного яблока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 16.2.1.5. Развитие глаза. . . . . . . . . . . . . . . . 264  16.2.2. Фиброзная оболочка . . . . . . . . . . . . 264 16.2.2.1. Склера и лимб. . . . . . . . . . . . . . . . 264 16.2.2.2. Роговица . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 16.2.3. Сосудистая оболочка . . . . . . . . . . . 266 16.2.3.1. Собственно сосудистая оболочка . . 266 16.2.3.2. Цилиарное (ресничное) тело . . . . . 267 16.2.3.3. Радужка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 16.2.4. Хрусталик . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 16.2.5. Сетчатка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 16.2.5.1. Клеточный состав . . . . . . . . . . . . . 269 16.2.5.2. Слои сетчатки . . . . . . . . . . . . . . . . 271 16.2.5.3. Особые места сетчатки . . . . . . . . . 272 16.2.5.4. Строение палочковых нейросенсорных клеток . . . . . . . . . . . . . . . 273 16.2.5.5. Строение колбочковых нейросенсорных клеток . . . . . . . . . . . . . . . 274 16.2.5.6. Адаптация сетчатки к интенсивности света . . . . . . . . . . . . . . . . 275  16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза . . . . 275 16.2.6.1. Веки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 16.2.6.2. Слезный аппарат . . . . . . . . . . . . . . 276 16.3. Органы обоняния . . . . . . . . . . . . . . 276 16.3.1. Общее описание . . . . . . . . . . . . . . . 276 16.3.2. Обонятельный эпителий. . . . . . . . . 276  Тема 17. Органы чувств: органы слуха, равновесия и вкуса . . . . 278 17.1. Орган слуха и равновесия . . . . . . . 278 17.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 278 17.1.1.1. Составные части . . . . . . . . . . . . . 278 17.1.1.2. Распределение рецепторных функций между частями лабиринта . . . . . . 279  17.1.1.3. Развитие органа слуха и равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280  17.1.2. Наружное и среднее ухо . . . . . . . . . 280 17.1.3. Внутреннее ухо: улитковый отдел лабиринта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 17.1.3.1-0. Общее описание препарата . . . . . 281 17.1.3.1. Строение костной улитки . . . . . . . 282 17.1.3.2. Стенки перепончатой улитки . . . . . 283 17.1.3.3. Спиральный (кортиев) орган . . . . . 283 17.1.3.4. Восприятие и передача звуковых раздражений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284  17.1.4. Вестибулярный отдел лабиринта (орган равновесия). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 17.1.4.1. Эллиптический и сферический мешочки преддверия . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 17.1.4.2. Рецепторные участки полукружных каналов . . . . . . . . . . . . . . . . 288  17.2. Орган вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 17.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 289 17.2.2. Характеристика клеток вкусовой почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289  Модуль Г. Сердечно-сосудистая, кроветворная и эндокринная системы Тема 18. Сердечно-сосудистая система: артерии, сосуды микроциркуляторного русла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291 18.1. Общие сведения о сердечно-сосудистой системе . . . . . . 291 18.1.1. Кровеносная система . . . . . . . . . . . 291 18.1.1.1. Сосуды и круги кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 18.1.1.2. Развитие и перестройка кровеносной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 18.1.1.3. Чудесные сети . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 18.1.1.4. Некоторые количественные характеристики кровеносной системы . . . . . 293  18.1.2. Лимфатическая система . . . . . . . . . 294 18.1.3. Принцип строения сосудов . . . . . . 295 18.2. Артерии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 18.2.1. Классификация . . . . . . . . . . . . . . . . 296 18.2.2. Характеристика артерий различных типов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 18.2.2.1. Артерии эластического типа . . . . . 297  18.2.2.2. Артерии мышечно-эластического типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 18.2.2.3. Артерии мышечного типа . . . . . . . 297  18.2.3. Сосудисто-нервный пучок . . . . . . . 298 18.3. Сосуды микроциркуляторного русла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 18.3.1. Артериолы, кровеносные капилляры и венулы . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 18.3.1.1. Артериолы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 18.3.1.2. Кровеносные капилляры . . . . . . . . 300 18.3.1.3. Венулы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 18.3.1.4. Микрососуды мягкой мозговой оболочки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 18.3.1.5. Функции эндотелиоцитов и перицитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303  18.3.2. Артериоловенулярные анастомозы (АВА) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 18.3.3. Лимфатические капилляры . . . . . . 305  Тема 19. Сердечно-сосудистая система: вены, лимфатические сосуды, сердце. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307 19.1. Вены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 19.1.1. Особенности строения вен . . . . . . . 307 19.1.2. Типы вен и их строение . . . . . . . . . 308 19.1.2.0. Классификация вен . . . . . . . . . . . . . 308 19.1.2.1. Вены безмышечного типа . . . . . . . 308 19.1.2.2. Вены со слабым развитием мышечных элементов . . . . . . . . . . . . . . . . 309 19.1.2.3. Вены со средним развитием мышечных элементов . . . . . . . . . . . . . . . . 309 19.1.2.4. Вены с сильным развитием мышечных элементов . . . . . . . . . . . . . . . . 310  19.2. Лимфатические сосуды . . . . . . . . . 311 19.2.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . 311 19.2.2. Состав оболочек лимфососудов . . . 311 19.3. Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 19.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 312 19.3.1.1. Развитие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 19.3.1.2. Составные части сердца . . . . . . . . . 313 19.3.2. Эндокард, клапаны и эпикард . . . . 314 19.3.3. Миокард . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 19.3.3.1. Тканевая организация миокарда . . . 315 19.3.3.2. Сократительные кардиомиоциты . . 317 19.3.4. Проводящая система сердца . . . . . . 317  19.3.4.1. Общее описание . . . . . . . . . . . . . . 317 19.3.4.2. Атипичные кардиомиоциты . . . . . . 318  19.3.5. Сосуды сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . 320  Тема 20. Кроветворение: центральные органы кроветворения и иммуногенеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 20.1. Локализация кроветворения. . . . . 321  20.3.1.2. Другие компоненты красного костного мозга . . . . . . . . . . . . . . 339 20.3.1.3. Препараты красного костного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340  20.3.2. Тимус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 20.3.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 341 20.3.2.2. Корковое вещество дольки . . . . . . 342 20.3.2.3. Мозговое вещество дольки . . . . . . 343  20.1.1. Кроветворение у эмбриона . . . . . . . 321 20.1.1.1. Мезобластический этап . . . . . . . . . 321 20.1.1.2. Печеночный этап . . . . . . . . . . . . . 322 20.1.1.3. Медуллярный этап . . . . . . . . . . . . 323 20.1.2. Органы кроветворения у взрослых . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323  Тема 21. Кроветворение: периферические органы кроветворения и иммуногенеза. . . . . . . 345  20.1.2.1. Локализация органов кроветворения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 20.1.2.2. Кроветворные ткани . . . . . . . . . . . 324  21.1.1. Антигены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345  20.2. Постэмбриональный гемоцитопоэз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.1. Общая схема . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.2. Гемопоэтические клетки классов I–IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.2.1. Общие свойства клеток классов I– III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 20.2.2.2. Особенности клеток классов I–III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 20.2.2.3. Типы кроветворения . . . . . . . . . . . 328 20.2.2.4. Гемопоэтические клетки класса IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329  20.2.3. Завершающие стадии миелопоэза . 329 20.2.3.1. Общая характеристика . . . . . . . . . 329 20.2.3.2. Эритропоэз. . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 20.2.3.3. Гранулоцитопоэз . . . . . . . . . . . . . . 330 20.2.3.4. Прочие направления миелопоэза . . 331 20.2.4. Завершающие стадии лимфопоэза . 332 20.2.4.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 20.2.4.2. Антигеннезависимая дифференцировка: реаранжировка генов в созревающих В- и Т-клетках . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 20.2.4.3. Антигеннезависимая дифференцировка: селекция лимфоцитов . . 335  20.2.5. Регуляция гемоцитопоэза . . . . . . . 336  20.3. Центральные органы кроветворения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337 20.3.1. Красный костный мозг . . . . . . . . . . 337 20.3.1.1. Гемальный компонент красного костного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338  21.1. Предварительные сведения об иммунных процессах . . . . . . . . . . . . . 345 21.1.1.1. Общее представление об антигенах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 21.1.1.2. Антигены ГКГ . . . . . . . . . . . . . . . 346 21.1.1.3. Как образуются комплексы АД с белками ГКГ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347  21.1.2. Иммунные реакции: основные события . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 21.1.2.1. Инициация иммунных реакций . . . 348 21.1.2.2. Клеточные иммунные реакции . . . . 349 21.1.2.3. И еще о клеточных иммунных реакциях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 21.1.2.4. Гуморальные иммунные реакции . . 351 21.1.2.5. Классы иммуноглобулинов . . . . . . . 352 21.1.2.6. Гуморальная иммунная реакция на тимуснезависимые антигены . . . . . . . . . . 354  21.2. Отделы периферической лимфоидной системы . . . . . . . . . . . . . . . . 354 21.2.1. Лимфоузлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355 21.2.1.1. Основные сведения . . . . . . . . . . . . . 355 21.2.1.2. Паракортикальная зона лимфоузлов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 21.2.1.3. Лимфатические фолликулы лимфоузлов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 21.2.1.4. Мозговые тяжи. . . . . . . . . . . . . . . . . 360  21.2.2. Лимфоидная система слизистых оболочек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 21.2.2.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . . 361 21.2.2.2. Представители лимфоидной системы слизистых оболочек . . . . . . . . . . . . 363 21.2.2.3. Иммунные реакции в слизистых оболочках. . . . . . . . . . . . . . . . . . 365  21.2.3. Селезенка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 21.2.3.1. Основные компоненты селезенки . . 367  21.2.3.2. Функции и развитие селезенки . . . . 368 21.2.3.3. «Опорно-двигательный аппарат» селезенки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 21.2.3.4. Белая пульпа . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 21.2.3.5. Красная пульпа . . . . . . . . . . . . . . . . 371 21.2.3.6. Иммунные реакции в селезенке . . . 372  Тема 22. Эндокринная система . . . . . . 373 22.1. Краткий обзор эндокринной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.2. Гормоны: перечень и основные эффекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.2.1. Гормоны центральных эндокринных органов . . . . . . . . . . . . . . . . 373 22.1.2.2. Гормоны периферических эндокринных желез . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 22.1.2.3. Гормоны органов, выполняющих эндокринные и неэндокринные функции . . 377 22.1.2.4. Гормоны одиночных эндокриноцитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 22.1.2.5. Происхождение и некоторые особенности эндокринных клеток . . . . . . . 380  22.1.3. Химическая структура и механизм действия гормонов . . . . . . . . . 381 22.1.3.1. Классификация гормонов по химической природе . . . . . . . . . . . . . . . 381 22.1.3.2. Основные механизмы действия гормонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382  22.2. Центральные эндокринные органы . . 383 22.2.1. Гипоталамус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 22.2.2. Гипофиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 22.2.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 385 22.2.2.2. Передняя доля гипофиза . . . . . . . . 386 22.2.2.3. Характеристика железистых клеток передней доли . . . . . . . . . . . . . . . . 387 22.2.2.4. Промежуточная и задняя доли гипофиза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389  22.2.3. Эпифиз (шишковидная железа) . . . 390  22.3. Периферические эндокринные органы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 22.3.1. Щитовидная железа . . . . . . . . . . . . 392 22.3.1.1. Строение железы . . . . . . . . . . . . . 392 22.3.1.2. Эндокриноциты щитовидной железы .393 22.3.1.3. Цикл образования тиреоидных гормонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 22.3.1.4. Структура щитовидной железы при гипо- и гиперфункции . . . . . . . . . . . . . 395 22.3.1.5. Развитие железы . . . . . . . . . . . . . . 396  22.3.2. Околощитовидные (паращитовидные) железы . . . . . . . . . . . . 396 22.3.3. Надпочечники. . . . . . . . . . . . . . . . . 398 22.3.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 398 22.3.3.2. Кора надпочечников . . . . . . . . . . . 398 22.3.3.3. Мозговое вещество . . . . . . . . . . . . 401 22.3.3.4. Развитие надпочечников . . . . . . . . 403  Модуль Д. Пищеварительная, дыхательная, мочевая системы и кожа Тема 23. Пищеварительная система: органы ротовой полости, глотка и пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 23.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 404 23.1.1. Компоненты пищеварительной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 23.1.2. Пищеварительная трубка: общий план строения . . . . . . . . . . . . . . . . 405 23.1.3. Иннервация пищеварительной трубки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 23.1.4. Источники развития . . . . . . . . . . . . 407 23.1.4.1. Пищеварительная трубка и крупные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 23.1.4.2. Участие первичной глотки в формировании жаберного аппарата . . . . . . 408  23.2. Ротовая полость . . . . . . . . . . . . . . . 409 23.2.1. Структуры, образующие стенки ротовой полости. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 23.2.1.1. Мягкие стенки полости рта . . . . . . 410 23.2.1.2. Твердые стенки полости рта . . . . . . 411 23.2.2. Язык . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412 23.2.3. Крупные слюнные железы . . . . . . . 414 23.2.3.1. Общая характеристика . . . . . . . . . 414 23.2.3.2. Концевые отделы слюнных желез . . 414 23.2.3.3. Выводные протоки слюнных желез . . 416 23.2.3.4. Основные структурные различия между крупными слюнными железами . . . . 417 23.2.3.5. Препараты слюнных желез . . . . . . 418 23.2.3.6. Секреторная функция и развитие слюнных желез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418  23.2.4. Зубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 23.2.4.1. Общий план строения и типы зубов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 23.2.4.2. Тканевые компоненты зуба . . . . . . 420  23.2.4.3. Пульпа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 23.2.4.4. Дентин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 23.2.4.5. Эмаль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 23.2.4.6. Цемент и связь зуба с костной альвеолой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 23.2.4.7. Развитие зубов: введение . . . . . . . . 425 23.2.4.8. Ранние стадии развития зубов . . . . 425 23.2.4.9. Развитие зуба: гистогенез. . . . . . . . 426  23.3. Глотка и пищевод . . . . . . . . . . . . . . 428 23.3.1. Глотка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428 23.3.2. Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429  Тема 24. Пищеварительная система: желудок и тонкая кишка . . . . . . . . . . . . 432 24.1. Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432 24.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 432 24.1.2. Строение стенки желудка: признаки, общие для всех его отделов . . . 433 24.1.3. Железы желудка . . . . . . . . . . . . . . . 435 24.1.3.1. Три вида желез . . . . . . . . . . . . . . . 435 24.1.3.2. Собственные железы желудка: экзокриноциты концевых отделов . . . . . . . 435 24.1.3.3. Собственные железы желудка: шеечные клетки и эндокриноциты . . . . . . . 437  24.1.4. Кардиальный и пилорический отделы желудка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439 24.1.4.1. Кардиальная область желудка . . . . 439 24.1.4.2. Пилорическая часть желудка . . . . . 440 24.2. Тонкая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . 441 24.2.1. Строение стенки . . . . . . . . . . . . . . . 441 24.2.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 441 24.2.1.2. Слои стенки . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 24.2.2. Ворсинки и крипты тонкой кишки . . 443 24.2.2.1. Тканевой и клеточный состав . . . . 443 24.2.2.2. Столбчатые эпителиоциты и М-клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444 24.2.2.3. Остальные эпителиоциты ворсинок и крипт . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446  24.2.3. Отделы тонкой кишки . . . . . . . . . . 448  Тема 25. Пищеварительная система: толстая кишка, печень и поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . 449 25.1. Толстая кишка. . . . . . . . . . . . . . . . . 449 25.1.1. Слепой и ободочные отделы кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 25.1.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 449  25.1.1.2. Строение стенок . . . . . . . . . . . . . . 450 25.1.2. Прочие отделы толстой кишки . . . . 452 25.1.2.1. Червеобразный отросток . . . . . . . . 452 25.1.2.2. Прямая кишка . . . . . . . . . . . . . . . 453 25.2. Печень и желчный пузырь . . . . . . 454 25.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 454 25.2.1.1. Функции печени . . . . . . . . . . . . . . 454 25.2.1.2. План строения печени . . . . . . . . . . 455 25.2.2. Строение печени . . . . . . . . . . . . . . . 456 25.2.2.1. Кровоток в печени и структура долек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 25.2.2.2. Печеночные балки: гепатоциты и желчные капилляры . . . . . . . . . . . . . . . . 459 25.2.2.3. Синусоидные кровеносные капилляры печеночных долек . . . . . . . . . . . 460 25.2.2.4. Внутрипеченочные притоки печеночных вен и желчные протоки . . . . . . 461  25.2.3. Внепеченочные желчные протоки и желчный пузырь . . . . . . . . . . . . 461 25.2.4. Развитие печени и желчного пузыря . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 25.3. Поджелудочная железа . . . . . . . . . 463 25.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 463 25.3.2. Экзокринная часть . . . . . . . . . . . . . 464 25.3.2.1. Ацинусы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464 25.3.2.2. Выводные протоки поджелудочной железы . . . . . . . . . . . . . . . . 465  25.3.3. Эндокринная часть . . . . . . . . . . . . . 466  Тема 26. Органы дыхания . . . . . . . . . . . 467 26.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 467 26.1.1. Компоненты и функции дыхательной системы . . . . . . . . . . . . . . . . 467 26.1.1.1. Компоненты . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 26.1.1.2. Функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468 26.1.2. Кровоснабжение и развитие дыхательной системы . . . . . . . . . . . . . . . . 469 26.1.2.1. Кровоснабжение легких. . . . . . . . . 469 26.1.2.2. Развитие дыхательной системы . . . 470  26.2. Воздухоносные пути (вне- и внутрилегочные) . . . . . . . . . . . . 470 26.2.1. Носовая полость . . . . . . . . . . . . . . . 470 26.2.2. Гортань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471 26.2.2.1. Общее описание . . . . . . . . . . . . . . 471 26.2.2.2. Характеристика оболочек . . . . . . . 472 26.2.3. Трахея и бронхи . . . . . . . . . . . . . . . 473  26.2.3.1. Общие особенности строения стенок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473 26.2.3.2. Клеточный состав эпителия трахеи и бронхов . . . . . . . . . . . . . 474 26.2.3.3. Особенности разных отделов трахеобронхиального дерева . . . . . . . . . . . . 475 26.2.3.4. Трахея и бронхи на препаратах . . . . 477  26.3. Респираторные отделы легких . . . 479 26.3.1. Ацинус. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479 26.3.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 479 26.3.1.2. Характеристика компонентов ацинуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481  26.3.2. Состав межальвеолярных перегородок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482 26.3.2.1. Альвеолоциты и сурфактант. . . . . . 482 26.3.2.2. Соединительнотканный компонент межальвеолярных перегородок . . . . . . . . . . 484  Тема 27. Кожа и ее производные . . . . . 485 27.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 485 27.1.1. Компоненты кожи и их происхождение . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485 27.1.2. Функции кожи . . . . . . . . . . . . . . . . 486 27.2. Кожа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486 27.2.1. Типы кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486 27.2.2. Эпидермис: клеточный состав . . . . 487 27.2.2.1. Кератиноциты . . . . . . . . . . . . . . . 488 27.2.2.2. Меланоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . 488 27.2.2.3. Клетки Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги) и клетки Гринстейна . . . . . . . . . . . . . . . . . 489 27.2.2.4. Осязательные клетки Меркеля . . . . 489  27.2.3. Процесс кератинизации . . . . . . . . . 490 27.2.3.1. Механизм кератинизации . . . . . . . 490 27.2.3.2. Базальные кератиноциты . . . . . . . . 491 27.2.3.3. Шиповатые кератиноциты. . . . . . . 491 27.2.3.4. Зернистые кератиноциты. . . . . . . . 491 27.2.3.5. Клетки блестящего слоя . . . . . . . . 492 27.2.3.6. Роговые чешуйки (зрелые корнеоциты) . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 27.2.3.7. Резюме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 27.2.3.8. Базальная мембрана эпидермиса . . 492  27.2.4. Дерма. Кровоснабжение и иннервация кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 27.2.4.1. Дерма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 27.2.4.2. Кровоснабжение кожи . . . . . . . . . 495 27.2.4.3. Иннервация кожи . . . . . . . . . . . . . 495  27.3. Железы кожи. . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 27.3.1. Потовые железы . . . . . . . . . . . . . . . 497 27.3.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 497 27.3.1.2. Два типа потовых желез . . . . . . . . . 498 27.3.2. Сальные железы . . . . . . . . . . . . . . . 499 27.4. Придатки кожи . . . . . . . . . . . . . . . . 500 27.4.1. Волосы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 27.4.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 500 27.4.1.2. Компоненты волосяного комплекса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501 27.4.1.3. Строение волоса . . . . . . . . . . . . . . 501 27.4.1.4. Эпителиальные влагалища волоса . . 502 27.4.1.5. Смена волXос . . . . . . . . . . . . . . . . . 503 27.4.1.6. Некоторые проблемы, связанные с волосами . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504  27.4.2. Ногти. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505  Тема 28. Мочевая система . . . . . . . . . . 507 28.1. Почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507 28.1.1. Компоненты почек . . . . . . . . . . . . . 507 28.1.1.1. Макроскопические компоненты . . 507 28.1.1.2. Микроскопическое строение почек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508 28.1.1.3. Микроскопические компоненты почек: продолжение . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509 28.1.1.4. Типы нефронов . . . . . . . . . . . . . . . 510 28.1.1.5. Кровообращение в почке: кортикальная система . . . . . . . . . . . . . . . . 510 28.1.1.6. Кровообращение в почке: юкстамедуллярная система . . . . . . . . . . . . . 511 28.1.1.7. Резюме: распределение компонентов почки между корковым и мозговым веществом . . . . . . . . . . . . . . . . 512  28.1.2. Основные процессы в почках . . . . . 513 28.1.2.1. Фильтрация . . . . . . . . . . . . . . . . . 513 28.1.2.2. Реабсорбция в проксимальных канальцах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514 28.1.2.3. Реабсорбция в дистальных канальцах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515 28.1.2.4. Реабсорбция воды в тонких канальцах и собирательных трубочках . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516 28.1.2.5. Секреция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516  28.1.3. Почечное тельце . . . . . . . . . . . . . . . 516 28.1.3.1. Составные части . . . . . . . . . . . . . . 516 28.1.3.2. Структура подоцитов и фильтрационный барьер . . . . . . . . . . . . . 517  28.1.4. Почечные канальцы . . . . . . . . . . . . 518  28.1.4.1. Канальцы коркового вещества . . . 518 28.1.4.2. Канальцы мозгового вещества . . . . 520  28.1.5. Участие почек в эндокринной регуляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521 28.1.5.1. Общее описание . . . . . . . . . . . . . . 521 28.1.5.2. Юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат . . . . . . . . . . . 523 28.1.5.3. Функционирование ЮГА. . . . . . . . 524 28.1.5.4. Интерстициальные клетки почек . . 524  28.1.6. Развитие почек . . . . . . . . . . . . . . . . 524 28.2. Мочевыводящие пути . . . . . . . . . . 526 28.2.1. Строение стенок . . . . . . . . . . . . . . . 526 28.2.1.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526 28.2.1.2. Строение оболочек . . . . . . . . . . . . 526 28.2.1.3. Цистоидный принцип организации мочевыводящих путей . . . . . . . . . . . . . . . . . 527  28.2.2. Препараты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528 28.2.2.1. Мочеточник . . . . . . . . . . . . . . . . . 528 28.2.2.2. Мочевой пузырь . . . . . . . . . . . . . . 528  29.1.4.6. Мейотическое деление сперматоцитов: уникальные события профазы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541 29.1.4.7. Созревание сперматид (спермиогенез) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542 29.1.4.8. Созревание сперматозоидов . . . . . . 543 29.1.4.9. ВременнXая и пространственная упорядоченность сперматогенеза . . . . . . . . 544  29.1.5. Участие яичек в гормональной регуляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545 29.1.6. Семявыносящие пути . . . . . . . . . . . 546 29.1.6.1. Семявыносящие канальцы. . . . . . . 546 29.1.6.2. Семявыносящий проток . . . . . . . . 547  29.2. Прочие органы мужской половой системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548 29.2.1. Добавочные железы . . . . . . . . . . . . 548 29.2.1.1. Семенные пузырьки . . . . . . . . . . . 548 29.2.1.2. Предстательная железа (простата) . . 548 29.2.1.3. Строение простаты . . . . . . . . . . . . 549 29.2.1.4. Бульбоуретральные (куперовы) железы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 550  Модуль Е. Половая система и ранние стадии развития человека  29.2.2. Мужской половой член. . . . . . . . . . 550 29.2.3. Мужской мочеиспускательный канал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552  Тема 29. Мужская половая система . . 530  Дополнение к параграфу 29.1.4.6. Концепция «АНЕРЕМ», или амейотическая теория старения . . . . . . . . . . . 552  29.1. Яички и семявыносящие пути . . . 530 29.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 530 29.1.1.1. Локализация и функции . . . . . . . . 530 29.1.1.2. Яичко: оболочки и дольки . . . . . . 531 29.1.1.3. Канальцы яичка и придатка . . . . . . 531 29.1.2. Извитые семенные канальцы . . . . . 532 29.1.2.1. Введение в морфологическую характеристику . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532 29.1.2.2. Состав стенки семенного канальца . . 532  29.1.3. Клетки Сертоли . . . . . . . . . . . . . . . 534 29.1.3.1. Морфология клеток . . . . . . . . . . . 534 29.1.3.2. Функции клеток Сертоли . . . . . . . 535 29.1.4. Развитие яичек; сперматогенез. . . . 536 29.1.4.1. Развитие яичек и семявыносящих путей . . . . . . . . . . . . . . . 536 29.1.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза . . . 537 29.1.4.3. Митотическое размножение сперматогоний . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538 29.1.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов: схема мейоза . . . . . . . . . . . 539 29.1.4.5. Мейотическое деление сперматоцитов: последовательность событий . . . . . . . . . . . 540  Тема 30. Женская половая система. . . 554 30.1. Яичники. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554 30.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 554 30.1.1.1. Основные отличия яичников от яичек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554 30.1.1.2. Компоненты яичников . . . . . . . . . 555  30.1.2. Структуры коркового вещества . . . 556 30.1.2.1. Покоящиеся и развивающиеся фолликулы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556 30.1.2.2. Структуры, образующиеся при атрезии фолликулов . . . . . . . . . . . . . . 559 30.1.2.3. Желтое тело . . . . . . . . . . . . . . . . . 560  30.1.3. Развитие женской половой системы и оогенез . . . . . . . . . . . . 561 30.1.3.1. Развитие яичников и эмбриональные этапы оогенеза . . . . . . . . 562 30.1.3.2. Постэмбриональные этапы оогенеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563 30.1.3.3. Особенности женского гаметогенеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566  30.1.4. Участие яичников в гормональной регуляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567  30.1.4.1. Влияние на яичники гормонов гипофиза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567 30.1.4.2. Образование гормонов в яичнике . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567 30.1.4.3. Действие эстрогенов и прогестерона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568  30.2. Другие внутренние органы женской половой системы . . . . . . . . . . . 570 30.2.1. Маточные (фаллопиевы) трубы, или яйцеводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570 30.2.2. Матка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571 30.2.2.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571 30.2.2.2. Эндометрий . . . . . . . . . . . . . . . . . 572 30.2.2.3. Остальные оболочки матки . . . . . . 573 30.2.2.4. Шейка матки . . . . . . . . . . . . . . . . 574 30.2.3. Влагалище . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574 30.3. Молочные железы . . . . . . . . . . . . . 574 30.3.1. Строение молочных желез . . . . . . . 574 30.3.2. Функционирование молочных желез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577  30.4. Овариально-менструальный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 579 30.4.1. Предварительные замечания . . . . . 579 30.4.2. Периоды цикла . . . . . . . . . . . . . . . . 579 30.4.2.1. Менструальный период . . . . . . . . . 579 30.4.2.2. Постменструальный период . . . . . . 580 30.4.2.3. Предменструальный период. . . . . . 580  Раздел 6. Эмбриология человека. . .  583  Тема 31. Ранние стадии внутриутробного развития человека . . 584 31.1. Половые клетки. Периодика развития плода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584 31.1.1. Сперматозоиды . . . . . . . . . . . . . . . . 584 31.1.2. «Яйцеклетка» . . . . . . . . . . . . . . . . . 585 31.1.3. Периоды внутриутробного развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587 31.2. Зародышевый период развития . . 587 31.2.1. Оплодотворение . . . . . . . . . . . . . . . 587 31.2.1.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 587 31.2.1.2. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток . . . . . . . . . 588 31.2.1.3. Контактное взаимодействие половых клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588 31.2.1.4. Проникновение сперматозоида в ооцит II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589  31.2.1.5. Подготовка зиготы к дроблению и начало первого деления . . . . . . . . . . . . . . 590 31.2.1.6. Импринтинг генов . . . . . . . . . . . . . . 591  31.2.2. Дробление и образование бластоцисты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 31.2.2.1. Дробление . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 31.2.2.2. Образование бластоцисты . . . . . . . 594  31.3. Эмбриональный период развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594 31.3.1. Имплантация (нидация) . . . . . . . . . 594 31.3.2. Первая фаза гаструляции . . . . . . . . 595 31.3.3. Первичное образование внезародышевых органов. . . . . . . . . . . . . . 596 31.3.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 596 31.3.3.2. Образование амниотического пузырька . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597 31.3.3.3. Образование хориона (ворсинчатой оболочки) . . . . . . . . . . . . . . . 597 31.3.3.4. Образование желточного пузырька и аллантоиса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598  31.3.4. Вторая фаза гаструляции . . . . . . . . 598 31.3.5. Обособление тела зародыша . . . . . . 599 31.3.6. Формирование комплекса осевых зачатков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600 31.3.6.1. Производные мезодермы . . . . . . . . 600 31.3.6.2. Производные эктодермы и энтодермы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602  31.3.7. Первичное формирование органов и систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603 31.3.7.1. Эмбрион человека на 4-й неделе развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603 31.3.7.2. Эмбрион человека на 5–6-й неделе развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604 31.3.7.3. Эмбрион человека на 7–8-й неделе развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605  Тема 32. Оболочки плода и плацента . . . 607 32.1. Происхождение плодных оболочек и плаценты . . . . . . . . . . . . . . . 607  32.1.1. Исходные и конечные внезародышевые структуры . . . . . . . . . . . . 607 32.1.2. Отделы эндометрия, хориона и амниона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608 32.1.2.1. Эндометрий . . . . . . . . . . . . . . . . . 608 32.1.2.2. Хорион . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609 32.1.2.3. Амнион . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609 32.1.3. Тканевой состав оболочек плода . . 610 32.2. Плацента . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 610 32.2.1. Строение плаценты. . . . . . . . . . . . . 610 32.2.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . 610  32.2.1.2. Плодная часть плаценты: компоненты и их характеристика . . . . . . . . 611 32.2.1.3. Плодная часть плаценты (продолжение). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612 32.2.1.4. Материнская часть плаценты . . . . . 613  32.2.2. Функции плаценты . . . . . . . . . . . . . 614 32.2.2.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 614  32.2.2.2. Обменная функция плаценты . . . . 615 32.2.2.3. Плацентарное кровообращение . . . 616 32.2.2.4. Эндокринная функция плаценты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617  32.3. Пупочный канатик. . . . . . . . . . . . . 618 Рекомендуемая литература . . . . . . . . . . . . 619  От авторов  В 1997–1999 гг. нами был создан (в сотрудничестве с фирмой «ДиаМорф») комплекс учебных компьютерных программ по гистологии, цитологии и эмбриологии. Он включал атлас, учебник, тесты и приложение «Экзамен». Изданный Московской медицинской академией им. И.М. Сеченова (ныне – Первый московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова) на CDдисках, этот комплекс получил известность среди студентов и преподавателей не только академии, но и других вузов России и ближнего зарубежья. В 2001 г. он был отмечен золотой медалью как лучшая научная работа ММА им. И.М. Сеченова. Вместе с тем мы сознавали и растущую потребность в обычных – книжных – эквивалентах комплекса. Книжный вариант атласа был издан в 2002 г.1 Второе, исправленное и дополненное, его издание появилось в 2006 г., и оно же было повторено в 2010 г. Книжный вариант учебника (созданный на основе электронного курса, но при этом существенно переработанный) увидел свет в 2005 г., а затем, на волне повышенного спроса, через два года (в 2007 г.) без изменений был издан снова. В 2008 г. этот учебник был тоже отмечен золотой медалью ММА им. И.М. Сеченова как лучшая научная работа. В 2012 г. вышло второе издание учебника – существенно дополненное и исправленное. Главная отличительная черта учебника — теснейшая привязка структуры и содержания к процессу изучения гистологии. При этом мы опирались на методику преподавания гистологии в ММА им. И.М. Сеченова, сложившуюся еще со времен профессора В.Г. Елисеева и его ученика, профессора Ю.И. Афанасьева. В частности, весь материал разбит на 32 темы – в соответствии с типовым планом практических занятий. Второе, к чему мы стремились, — сочетать краткость и доступность изложения с необходимой полнотой освещения каждой темы. а) Так, в каждой теме приводится не только теоретический материал, но и краткое описание препаратов, изучаемых на занятии. б) А в темах по частной гистологии, помимо того, даются краткие анатомо-физиологические и ключевые биохимические сведения – чтобы студент ясно представлял в целом тот орган или систему, о гистологической структуре которых идет речь. в) Кроме снимков препаратов, большое внимание уделено и другому иллюстративному материалу. 1  18  В создании атласа принимала участие В.Л. Горячкина.  От авторов  Судя по интересу к нашей книге — при наличии на рынке большого числа других учебников по гистологии, — нам в той или иной мере удалось удовлетворить запросы студентов и преподавателей. Во втором издании мы учли, что при прохождении курса гистологии обычно проводятся и рубежные контроли знаний (т.н. диагностикумы) — по три в семестр. Поэтому мы ввели двойное разбиение материала – не только на обычные разделы нашего курса (которые очень сильно различаются по количеству тем), но и на шесть более близких по объему модулей, содержащих от 4 до 6 тем. Таким образом, курс рассчитан на два семестра. Кроме того, во втором издании мы исправили обнаруженные недочеты и практически в каждой теме добавили немного интересной и важной информации. В настоящее, третье, издание внесено еще несколько исправлений и небольших дополнений. Наконец, надо сказать, что в 2014 г. нами был подготовлен и издан краткий курс по гистологии, цитологии и эмбриологии, где основы этой дисциплины изложены всего на 175 страницах. Таким образом, на настоящий момент созданный нами комплекс учебных материалов для изучения гистологии, цитологии и эмбриологии включает следующие компоненты: а) в «бумажном» виде — одноименные учебник (полный курс), атлас, краткий курс, а также учебник «Молекулярная биология»; б) в электронном виде — учебник, атлас, тесты и дополнительное описание экзаменационных препаратов. Благодарим всех, кто полезным советом или делом способствовал улучшению какого-либо из названных средств.  Введение Учебник включает 32 темы, последовательность которых разбита двумя способами: – во-первых, на 6 разделов, принятых в гистологии как науке, – и, во-вторых, на 6 модулей, составляющих гистологию как учебную дисциплину.  Разделы курса Раздел 1. Микроскопическая техника (тема 1) Основные инструменты, используемые в гистологии, — это микроскопы (световые и электронные). Поэтому в разделе рассматриваются техника гистологического исследования и методы приготовления гистологических препаратов.  Раздел 2. Цитология (темы 2–4) Цитология — это учение о строении и жизнедеятельности клеток. Всего в организме человека, по разным оценкам, — 1013–1014 клеток. По строению (иначе говоря, по морфологии), а также по биохимическому составу и функции все эти клетки делятся на несколько сотен видов. Однако, несмотря на различия, в организации клеток много общего. Об этих общих чертах и пойдет речь в данном разделе.  Раздел 3. Общая эмбриология (темы 5–6) Эмбриология — это учение об эмбриональном развитии организма. Развитие у всех животных начинается после оплодотворения (образования зиготы). Завершаться же оно может по-разному — рождением (у живородящих животных) или вылуплением из яйца (у яйцекладущих). У насекомых, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, завершающим этапом эмбриогенеза считается метаморфоз. В разделе рассматриваются общие закономерности ранних стадий развития у разных животных и человека.  20  Раздел 4. Общая гистология (темы 7–13) Во взрослом организме клетки и образуемые ими компоненты межклеточного вещества составляют различные ткани. Общая гистология — это учение о строении, развитии и жизнедеятельности тканей организма. По указанным в определении трем признакам (морфологии, происхождению и функции) различают четыре основные группы тканей: эпителиальные ткани (покровные и железистые эпителии), ткани внутренней среды организма (кровь и кроветворные ткани, а также соединительные ткани), мышечные ткани, нервную ткань. В свою очередь, каждая группа тканей (кроме последней) подразделяется еще на несколько видов. Описание перечисленных тканей и составляет содержание данного раздела.  Раздел 5. Частная гистология (темы 14–30) Ткани, в свою очередь, образуют органы, а органы — системы организма. Частная гистология — это учение о тканевом строении, развитии и жизнедеятельности отдельных органов и систем. Это самый обширный раздел курса. В нем рассматриваются следующие органы и системы: нервная система, органы чувств, сердечно-сосудистая система, система кроветворения, эндокринная система, пищеварительная система, органы дыхания, кожа и ее производные, выделительная система, половая система.  Раздел 6. Эмбриология человека (темы 31–32) В заключительном разделе курса дается обобщающее описание ранних стадий эмбриогенеза человека (первые 8 недель) — до первичного формирования основных систем организма. Кроме того, рассматриваются структура и функция провизорных (внезародышевых) органов.  Введение  Модули курса: модуль А — темы 1–6; модуль Б — темы 7–11, модуль В — темы 12–17; модуль Г — темы 18–22; модуль Д — темы 23–28; модуль Е — темы 29–32. В ряде случаев изложение выходит за рамки программы или приводится для общего ознакомления. Такие места отмечены звездочкой (*).  Модуль А. Введение в гистологию  Раздел 1 Микроскопическая техника  Тема 1. Техника гистологического исследования  Тема 1. Техника гистологического исследования  В гистологии, цитологии и эмбриологии существует большое количество методов исследования. Здесь рассматриваются лишь наиболее употребимые.  1.1. Световая микроскопия 1.1.1. Устройство микроскопа Световой микроскоп (рис. 1.1) имеет три системы: оптическую, осветительную и механическую. 1. Оптическая система микроскопа включает объектив и окуляр. Объектив (5) — это система линз, которая присоединяется к тубусу (7) снизу и непосредственно направляется на объект. Обычные увеличения объектива: u4, u8, u10,u20, u40 (сухие объективы), u90 (иммерсионный объектив). При использовании иммерсионного объектива его погружают в каплю кедрового масла, нанесенную на покровное стекло препарата. Окуляр (6) вставляется в тубус сверху. Применяются окуляры с увеличением u7, u10, u15. Результирующее увеличение микроскопа — это произведение увеличений объектива и окуляра, например: 20 u 10 = 200 раз. Таким образом, функция оптической системы — формирование увеличенного изображения объекта на сетчатке глаза наблюдателя. 2. Осветительная система микроскопа включает источник света, зеркало (не всегда), диафрагму и конденсор.  24  Источник света (1) может быть встроен в микроскоп либо находиться вне микроскопа (пример — обычная настольная лампа). Иногда удается проводить микроскопическое исследование при естественном дневном освещении. Зеркало (2) собирает лучи от источника и направляет их на препарат снизу. Одна поверхность зеркала — плоская, она используется при естественном (дневном) освещении, поскольку лучи, падающие при этом на зеркало, параллельны друг другу. Вторая поверхность — вогнутая; она собирает лучи, расходящиеся от искусственного источника света. В микроскопах со встроенной осветительной лампой последняя нередко расположена так, что зеркало не требуется. Диафрагма (3) представляет собой систему непрозрачных пластинок с отверстием посередине. Она ограничивает световой поток, падающий на препарат. При использовании объективов с большим увеличением отверстие диафрагмы следует уменьшить — для ослабления сферической аберрации. Конденсор (4) состоит из линз, которые фокусируют лучи света на препарате. Поднимая и опуская конденсор (с помощью винта), можно настраивать фокусировку лучей. Иногда диафрагма вмонтирована в конденсор. 3. Механическая система микроскопа — тубус (7), штатив (8), колонка (9) и предметный столик (10). С колонкой связаны макро- и микрометрический винты. Они поднимают и опускают колонку с тубусом для фокусировки изображения объекта на сетчатке глаза наблюдателя. Макровинт используется при работе на малом увеличении, а микровинт — на большом.  Тема 1. Техника гистологического исследования  6 7  окуляр тубус  8  5 10  11  объектив препарат кондиционер диафрагма  9 4 3  полевая диафрагма источник света  1  2  Рис. 1.1. Световой микроскоп и ход в нем лучей света [по M. Ross и E. Reith]  Во многих микроскопах имеются еще два винта (11), позволяющие перемещать предметный столик в горизонтальной плоскости. В итоге световые лучи проходят следующий путь (см. рис. 1.1): источник света (1) o зеркало (2) o диафрагма (3) o конденсор (4) o o препарат o объектив (5) o тубус (7) o окуляр (6). Поскольку микроскопическое исследование проводится в проходящем свете, препарат должен быть достаточно тонким. Заметим также, что микроскоп дает перевернутое изображение объекта.  1.1.2. Приготовление гистологического препарата 1.1.2.1. Общие сведения По способу приготовления различают следующие виды гистологических препаратов: срезы тканей органов (толщиной от 5 мкм и более); мазки (крови, костного мозга и т. д.) и отпечатки (например, селезенки); пленочные,  или тотальные, препараты (брюшины, мягкой мозговой оболочки). Чаще всего используются срезы. В этом случае приготовление препарата включает пять этапов: 1) взятие и фиксация материала, 2) обезвоживание и уплотнение (заливка) материала, 3) приготовление срезов, 4) окрашивание срезов, 5) заключение срезов в консервирующую среду. 1.1.2.2. Этапы приготовления срезов 1. Взятие и фиксация материала Из исследуемого органа вырезают небольшие кусочки (0,5 u 1 u 1 см) и погружают их в фиксатор (формалин, метанол и др.) — обычно на 24 ч. Фиксация производится для предупреждения процессов аутолиза (самопереваривания) тканей. Это достигается путем денатурации (коагуляции) белков фиксирующим агентом. После фиксации образцы промывают проточной водой в течение нескольких часов (для удаления остатков фиксатора).  25  Раздел 1. Микроскопическая техника  2 3  4 1  Рис. 1.2. Микротом [по R. V. Kristi ]: 1 — нож; 2 — парафиновый блок с заключенным в него образцом; 3 — срез; 4 — подающее устройство  2. Обезвоживание и уплотнение (заливка) материала Затем образцы уплотняют, чтобы в последующем их можно было резать на микротоме, получая срезы толщиной в несколько микрометров. В качестве уплотнителя используют парафин, целлоидин, синтетические смолы — вещества, затвердевающие при охлаждении до комнатной температуры. а) Предварительно образцы обезвоживают (иначе гидрофобный уплотнитель не сможет проникнуть в ткань). Для этого их «проводят» по батарее растворов этилового спирта с возрастающей концентрацией: 70%, 80%, 96% и 100% — до 24 ч (в зависимости от размеров образца) в каждом растворе. Поскольку парафин нерастворим и в этаноле, последний удаляют из образцов, выдерживая их в смеси этанол-ксилол и в чистом ксилоле. б) Заливка в парафин: образцы помещают в смесь ксилол-парафин, затем — в жидкий парафин на 1–2 ч при 52–56 qС; дают парафину, остывая, затвердеть; вырезают из него блок с заключенным образцом и закрепляют на деревянном кубике. 3. Приготовление срезов Кубики вставляют в объектодержатель специального прибора — микротома (рис. 1.2), используемого для приготовления срезов. С помощью подающего устройства (4) объектодержатель вместе с кубиком перемещается  26  за каждый шаг на фиксированное расстояние (например, 7 мкм). Микротомный нож (1), направляемый под углом к поверхности парафинового блока (2), срезает с него тонкий слой — срез (3) — заданной толщины. Срезы помещают на поверхность теплой воды для их расправления, а затем — на предметное стекло. 4. Окрашивание срезов а) Перед окрашиванием образцы освобождают от парафина, проводя по батарее растворителей: ксилол, этиловый спирт 100%, 96%, 80%, 70%, 60%, вода (по 2–5 мин). Заметим: этот ряд кончается водой лишь в том случае, если затем используется водорастворимый краситель. б) Для окрашивания предметные стекла со срезами помещают на определенное (в зависимости от метода окраски) время в раствор красителя, промывают водой, обрабатывают раствором другого красителя (если таковой используется), вновь промывают водой. 5. Заключение срезов в консервирующую среду а) Окрашенный препарат опять обезвоживают (проводя по батарее спиртовых растворов с возрастающей концентрацией), затем просветляют (в карбол-ксилоле и ксилоле) — для удаления лишней краски. б) На препарат наносят каплю консервирующей среды (например, канадского бальзама) и накрывают покровным стеклом. При этом указанная среда должна иметь почти такой же коэффициент преломления света, как и стекло. Таким образом, стандартная процедура приготовления гистологического препарата — весьма трудоемка и продолжительна. Особенно много времени занимает трехкратная проводка по «спиртам»: два раза — по батарее с возрастающей концентрацией (для обезвоживания) и между ними — по батарее с убывающей концентрацией (для временного возвращения среза в водную среду). В ряде случаев (при экспресс-диагностике в ходе хирургической операции или при гистохимическом исследовании) применяют иную методику. Изучаемый образец органа замораживают (без фиксации) углекислотой или жидким азотом. Это позволяет получать тонкие срезы сразу, минуя проводку по спиртам и заливку. При этом резку производят в криостате или на специальном замораживающем микротоме.  Тема 1. Техника гистологического исследования  1.1.2.3. Тотальные препараты и мазки: особенности приготовления Примеры тотального препарата — участки сальника или мягкой мозговой оболочки, растянутые на предметном стекле. В подобных случаях, а также при приготовлении мазков, из пяти перечисленных для срезов этапов опускаются два — уплотнение материала и собственно приготовление среза (с последующим освобождением от уплотнителя). Остаются фиксация, окраска и заключение в консервирующую среду. В качестве последней в случае мазков обычно используют не канадский бальзам, а кедровое масло.  1.1.3. Методы окраски гистологических препаратов 1.1.3.1. Типы красителей Все красители, применяемые в гистологической технике, подразделяют на 4 типа: кислые, ' вные, нейтральные и индифферентные. осно 1. Кислые красители. Это кислоты и кислые соли. Наиболее используемые красители данного типа — эозин (имеет ярко-розовый цвет, отсюда происходит и название — от греч. эос — заря) и кислый фуксин. Структуры, имеющие сродство к кислым красителям и поэтому окрашиваемые ими, называются оксифильными. В таких структу' вные группы. рах должны содержаться осно Как правило, оксифилией отличаются белки — цитоплазматические (в том числе гемоглобин эритроцитов) и такой неклеточный белок, как коллаген. ' вные красители. Эти красители по сво2. Осно ' вными ей химической природе являются осно солями. К ним, в частности, относят гематоксилин (точнее, красителем является продукт его окисления — гематеин), азур II и кармин. Структуры, красящиеся осно' вными красителями, называются базофильными. Это структуры, богатые органическими кислотами — ядра и рибосомы клеток (содержат много нуклеиновых кислот), а также аморфный компонент межклеточного вещества (содержит гиалуроновую кислоту и ряд других кислых субстратов). 3. Нейтральные красители. Таковыми, по существу, являются смеси осно' вного и кислого  красителей. Каждый из этих компонентов окрашивает «свои» структуры. Но есть и структуры, называемые нейтрофильными, которые окрашиваются сразу обоими веществами. Примеры — специфические гранулы нейтрофильных лейкоцитов, а также цитоплазма т. н. полихроматофильных эритробластов (образующихся в процессе развития эритроцитов). 4. Индифферентные красители. Это красители, имеющие гидрофобную природу. Они являются водонерастворимыми и липофильными. Примеры — судан III, судан IV. Проникая в клетки, судан III растворяется в жировых и липидных каплях (если таковые имеются) и тем самым окрашивает их в ярко-оранжевый цвет. 1.1.3.2. Наиболее распространенные методы окраски 1. Окраска гематоксилином и эозином Это наиболее распространенный способ окраски. В нем используются осно' вный и кислый красители. Поэтому выявляются почти все клетки и многие неклеточные структуры. Причем: – ядра клеток, благодаря своей базофилии, окрашиваются гематоксилином в фиолетовый цвет, – а цитоплазма, проявляя оксифилию, красится эозином в розовый цвет. Пример — препарат тонкой кишки (рис. 1.3). На снимке видна кишечная ворсинка (1). Ее покрывает один слой эпителиальных клеток. Ядра (2) этих клеток — фиолетового, а цитоплазма (3) — розового цвета. 2  1  3  Рис. 1.3. Препарат — тонкая кишка собаки (срез). Окраска гематоксилином и эозином  27  Раздел 1. Микроскопическая техника 2  Рис. 1.4. Препарат — мазок крови. Окраска по Романовскому  1  1  Рис. 1.5. Препарат — срез языка. Окраска железным гематоксилином  2. Окраска по методу Романовского Применяется для окраски мазков крови и красного костного мозга. Здесь тоже исполь' вный — азур II, окзуются два красителя: осно рашивающий базофильные структуры в темно-синий цвет, и кислый — эозин, красящий оксифильные структуры в ярко-розовый цвет. В результате эритроциты приобретают розовый цвет, цитоплазма лейкоцитов — голубой или синий цвет, цитоплазматические гранулы окрашиваются в зависимости от их природы. Пример — мазок крови (рис. 1.4). Среди многочисленных эритроцитов видны гораздо более редкие тромбоциты (1), а также лейкоцит (2) с очень мелкой нейтрофильной (фиолетово-розовой) зернистостью в цитоплазме. 3. Окраска железным гематоксилином (по методу Генденгайна) Препарат предварительно обрабатывают (протравляют) железноаммиачными квасцами, а потом красят гематоксилином. В результате хорошо выявляются структуры ядра, границы клеток, мышечные волокна. Они приобретают коричневато-серый цвет. Пример — препарат языка (рис. 1.5). В мышечных волокнах видны ядра (1) и отчетливая поперечная исчерченность. 1.1.3.3. (*) Специальные методы окраски Кроме вышеперечисленных методов, существует большая группа специальных методик, позволяющих избирательно выявить в изучаемом образце те или иные структуры.  1  2  3  Рис. 1.6. Препарат — скелетная мышца. Окраска по методу Маллори  28  1. Выявление межклеточных структур соединительных тканей а) Выявление коллагеновых волокон. I. Окраска по методу Маллори: краситель — смесь кислого фуксина, анилинового синего и оранжевого G. Коллагеновые волокна окрашиваются в темно-синий цвет. Пример — препарат мышцы (рис. 1.6). Мышечные волокна (1) — темно-красные, а прослойки соединительной ткани (2 и 3) между ними — синие. Окраска по Маллори часто используется и в иных целях — например, для дифференциации эндокринных клеток гипофиза. II. Окраска по методу ван Гизон: красители — пикриновая кислота и кислый фуксин. Коллагеновые волокна окрашиваются в ярко-красный цвет, а элементы других тканей (например, мышечные волокна) — в желтый цвет.  Тема 1. Техника гистологического исследования  б) Выявление ретикулярных волокон — импрегнация серебром. Препарат обрабатывают аммиачным раствором серебра, а затем — восстановителями. Выделяющееся серебро осаждается на ретикулярных (аргирофильных) волокнах (богатых сульфатными группами), и волокна приобретают черный цвет. Пример — препарат лимфатического узла (рис. 1.7). Видны многочисленные ретикулярные волокна (1), образующие густую сеть. в) Выявление эластических элементов. I. Окраска орсеином: эластические волокна и мембраны (если таковые имеются) приобретают вишневый цвет; остальные структуры — слабо-розовый. Пример — препарат аорты (рис. 1.8). В ее средней оболочке (II) обнаруживаются многочисленные эластические мембраны (1) — в виде толстых извилистых линий, расположенных концентрически. II. Окраска пикрофуксином и гематоксилином: эластические волокна окрашиваются в желтый цвет, коллагеновые волокна — в красный цвет, ядра клеток — в фиолетовый цвет. Пример — препарат эластической связки (рис. 1.9). Видны пучки эластических волокон (1) и между ними — клетки (фиброциты) (2). г) Выявление элементов костной ткани — окраска по методу Шморля. Вначале кусочек кости для размягчения подвергают декальцинации (с помощью кислоты). Краситель — раствор тионина. Стенки костных полостей и канальцев (выстланные сетью коллагеновых волокон) окрашиваются в темно-коричневый цвет; остальной фон — светло-коричневый. Пример — препарат трубчатой кости (рис. 1.10). В костном веществе видны костные полости (1), содержащие тела костных клеток (остеоцитов), и костные канальцы (2), содержащие отростки остеоцитов. 2. Выявление элементов нервной системы а) Выявление клеток нервной системы и их отростков — импрегнация нитратом серебра. В этом методе фиксацию материала в формалине проводят не менее семи дней, а уплотнение образца осуществляют путем замораживания. При окрашивании срез обрабатывают растворами азотнокислого серебра, формалина,  1  Рис. 1.7. Препарат — лимфоузел. Импрегнация серебром  II  1  II  I Рис. 1.8. Препарат — аорта. Окраска орсеином  1  2  Рис. 1.9. Препарат — эластическая связка. Окраска пикрофуксином и гематоксилином  29  Раздел 1. Микроскопическая техника 3  1 1  2  2  Рис. 1.10. Препарат — трубчатая кость. Окраска по Шморлю  аммиачного серебра. Клетки и волокна нервной системы окрашиваются в черный цвет, а окружающие ткани — в светло-коричневый цвет. Пример — препарат спинного мозга (рис. 1.11). Видны нервные клетки, имеющие  1  2  Рис.1.12. Препарат — спинной мозг. Окраска по Нисслю  30  Рис. 1.11. Препарат — спинной мозг. Импрегнация нитратом серебра  темную цитоплазму, более светлое ядро (1) и отростки (2 и 3). б) Выявление базофильных структур в цитоплазме нейронов — окраска по методу Ниссля. Красителем служит толуидиновый синий, окрашивающий умеренно базофильные соединения в синий цвет. Таким образом в цитоплазме нервных клеток обнаруживаются глыбки базофильного вещества (т. н. субстанция Ниссля). Пример — препарат спинного мозга (рис. 1.12). Вышеуказанные глыбки содержатся в теле (1) нейрона и в некоторых отростках (2). в) Выявление миелиновых нервных волокон — фиксация или импрегнация осмием. Метод применим для выявления всех структур, богатых липидами или жирами, — мембран, жировых или липидных капель и т. д. Растворяя в себе осмиевую кислоту, эти структуры приобретают черный цвет. Пример — препарат нерва (рис. 1.13). Видны поперечные срезы миелиновых нервных волокон. У каждого из них светлый осевой  Тема 1. Техника гистологического исследования 1 1  2  2  Рис. 1.13. Препарат — нерв. Импрегнация осмием  Рис. 1.14. Препарат — поджелудочная железа. Окраска по Браше  цилиндр (1) окружен толстой миелиновой оболочкой (2). Последняя имеет мембранную природу и потому — осмиофильна.  хроматин (1) в ядрах, а ядрышки (2) и цитоплазма (3) клеток — в зеленый.  1.1.4. Гистохимические методы исследования Кроме вышеперечисленных методик, существует обширная группа т.н. гистохимических методов. Последние основаны на специфической реакции между химическим реактивом и определенным компонентом препарата. Продукт реакции имеет окраску, отличную от окраски исходного реактива. 1. Реакция Браше — на РНК. Реактив — смесь двух красителей: метилового зеленого и пиронина. Пиронин окрашивает структуры, богатые РНК, в малиновый цвет. Другие структуры — зеленые. Чтобы проверить специфичность окраски, делают контрольный препарат, который перед окрашиванием обрабатывают рибонуклеазой. Пример — препарат поджелудочной железы (рис. 1.14). В малиновый цвет окрашены цитоплазма (1) и ядрышки (2) секреторных клеток — из-за высокого содержания в них РНК (в составе рибосом и их предшественников). 2. Реакция Фельгена — на ДНК. Основной реактив — фуксинсернистая кислота (реактив Шиффа). Под его действием ДНК-содержащие структуры окрашиваются в вишневый цвет, прочие структуры — в зеленый. Пример — препарат печени (рис. 1.15). Распределение окраски — противоположное предыдущему: в вишневый цвет окрашивается  3. Реакции на белки — таковых несколько; среди них — следующие: а) с бромфеноловым синим (у белков — темно-фиолетовая окраска); б) со смесью нингидрин-реактив Шиффа (белки приобретают красный цвет). 4. ШИК-реакция — на полисахариды. Реактив — Шифф-периодная кислота (выделенные буквы и составляют аббревиатуру ШИК). На препарате ШИК-положительные компоненты (например, гранулы гликогена) имеют фиолетовый или темно-красный цвет. Пример — препарат тонкой кишки (рис. 1.16). На снимке (как и на рис. 1.3) — кишечная ворсинка. В составе покрывающего ее эпителия выделяются своей фиолетовой цитоплазмой т. н. бокаловидные клетки (1). Эти клетки активно секретируют слизь, отче-  1  3  2  Рис. 1.15. Препарат — печень. Окраска по Фельгену  31  Раздел 1. Микроскопическая техника  го в их цитоплазме накапливаются полисахариды — компоненты слизи.  1  Рис. 1.16. Препарат — тонкая кишка. ШИК-реакция  5. Реакция с толуидиновым синим — на гликозамингликаны. При взаимодействии толуидинового синего с веществами, содержащими много кислотных групп, наблюдается метахромазия — изменение окраски с синей на фиолетовую и красную. Подобным свойством обладают, в частности, компоненты межклеточного аморфного вещества соединительной ткани — гликозамингликаны (являющиеся гетерополисахаридами с высоким содержанием кислотных радикалов). Пример — препарат аорты (рис. 1.17). Снимок показывает, что стенка аорты богата гликозамингликанами. 6. Реакция с суданом III — на нейтральный жир. Как отмечалось в п. 1.1.3.1, судан III — представитель индифферентных, или липофильных, красителей. Проникая в клетки, он (подобно осмиевой кислоте; п. 1.1.3.3) растворяется в жировых и липидных каплях и тем самым окрашивает их в ярко-оранжевый цвет. Пример — тотальный препарат сальника (рис. 1.18). Участок сальника растянут на предметном стекле. В жировых клетках — крупные капли жира (1).  Рис. 1.17. Препарат — аорта. Окраска толуидиновым синим  1.2. Электронная микроскопия Световой микроскоп дает увеличение от 10 до 1000 раз. Электронный же микроскоп дает увеличение от 100 до 500 000 и более раз, т. е. его максимальное увеличение примерно в 500 раз больше.  1.2.1. Принцип работы электронного микроскопа 1  Рис. 1.18. Препарат — сальник. Окраска суданом III и гематоксилином  32  1. Физические особенности В электронном микроскопе (рис. 1.19) образец облучается не видимым светом, а пучком электронов. Длина же электронной волны значительно меньше, чем световой. Поэтому такая волна «чувствует» меньшие препятствия, что и объясняет высокую разрешающую способность микроскопа. Вторая конструктивная особенность электронного микроскопа состоит в том, что в нем в качестве линз используются электромагнитные катушки.  Тема 1. Техника гистологического исследования  2. Основные типы электронных микроскопов: трансмиссионные (просвечивающие) и сканирующие (растровые). В первом случае пучок электронов проходит через изучаемый объект, и в результате получается плоскостное изображение объекта. Во втором же случае на поверхность объекта вначале наносится металлическое напыление. А в ходе микроскопии электронный пучок последовательно «пробегает» по всем точкам поверхности объекта (сканирует поверхность), выбивая из напыленного вещества вторичные электроны (бета-лучи). Последние формируют пространственное изображение поверхности. 3. Ход «лучей» рассмотрим лишь для трансмиссионного микроскопа. Этот ход (рис. 1.20), в принципе, таков же, что и в световом микроскопе. Источником электронов служит катод (1), а движущей силой — разность потенциалов между катодом и анодом (2). При этом анод расположен вблизи катода и имеет отверстие посередине, через которое проскакивают электроны. Чтобы их поток далее не ослабевал, в тубусе микроскопа создается высокий вакуум. Одна электромагнитная катушка (3) служит в качестве конденсора (фокусирует пучки на образце (4)), вторая катушка (5) — в качестве объектива (принимает лучи, расходящиеся от образца), а третья катушка (6) — в качестве окуляра, или проекционной линзы. Электронные «лучи», проходящие через последнюю катушку, попадают далее на люминесцентный экран (7) и вызывают его свечение в месте падения электронов.  Рис. 1.19. Общий вид электронного микроскопа  1 2 3 4 5  6 7  1.2.2. Особенности приготовления препарата Приготовление препарата для электронной микроскопии включает, в принципе, те же этапы, что и для световой микроскопии (пп. 1.1.2.1 и 1.1.2.2). Но на каждом этапе имеются свои особенности. 1. Взятие и фиксация материала Материал берут очень маленькими кусочками (порядка 1 мм3), а фиксацию осуществляют обычно в две стадии: вначале глутар-  Рис. 1.20. Ход лучей в световом (слева) и электронном (справа) микроскопах [по M. Ross и E. Reith]  альдегидом (который стабилизирует белки), затем — четырехокисью осмия (которая стабилизирует фосфолипиды и одновременно контрастирует ткань).  33  Раздел 1. Микроскопическая техника  2. Уплотнение материала Образцы обезвоживают, а для их дальнейшего уплотнения используют эпоксидные смолы. Заливку образцов этими смолами производят в специальных формах. Для последующего затвердения смол смесь ставят в термостат. Затвердевшие блоки имеют вид маленьких свечей. 3. Приготовление срезов Срез делают с помощью ультратома; толщина среза — 30–50 нм (тогда как у микро-  томных срезов — 5000–10 000 нм). Затем срезы переносят на специальные сеточки, играющие роль предметного стекла. 4. Окрашивание срезов Окрашивание срезов (при трансмиссионной микроскопии) сводится к их контрастированию с помощью солей тяжелых металлов (свинца, вольфрама, урана). Эти соли осаждаются на фосфолипидах мембран и поглощают электроны. Поэтому соответствующие места клетки выглядят на люминесцентном экране более темными.  Раздел 2 Цитология  Модуль А. Введение в гистологию (продолжение) Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны Тема 3. Цитоплазма Тема 4. Ядро клетки. Деление клетки  Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны 2.1. Единство и многообразие клеток 2.1.1. Структурные элементы организма 2.1.1.1. Клеточная теория Организм человека состоит из клеток (общее число — 1013–1014) и неклеточных структур. К последним относятся межклеточное вещество, надклеточные и постклеточные структуры. Центральное место среди этих элементов занимают клетки. Клетки (того или иного вида) синтезируют все химические соединения, из которых состоит межклеточное вещество, и именно клетки (определенного вида) преобразуются в прочие неклеточные структуры (надклеточные и постклеточные). Роль клеток в построении организма формулируется клеточной теорией. В основе этой теории лежат четыре основных утверждения. 1. Клетка — элементарная единица живого. Имеется в виду, что отдельные компоненты клетки (ядро, митохондрии и т. д.) в изолированном виде не способны проявлять весь комплекс свойств, присущих живому, — в том числе, например, достаточно долго поддерживать свое стационарное состояние (даже в оптимальной среде) и обеспечивать при этом собственную репродукцию (образование новых аналогичных структур). В отличие от этого, многие клетки даже многоклеточных организмов удается длительно культивировать в подходящей питательной среде с сохранением стационарного обмена веществ, репродуктивной активности (если она имелась) и прочих признаков живого. 2. Клетки и одного многоклеточного организма, и разных организмов сходны (гомологичны) по общему плану строения.  36  Действительно, все клетки эукариот, к которым относится подавляющее большинство организмов, имеют три основных компонента: плазматическую мембрану (плазмолемму), которая отделяет содержимое клетки от внеклеточной среды; ядро, содержащее наследственный материал (ДНК) в составе хромосом; цитоплазму — внеядерную часть клетки, где в гомогенной гиалоплазме сосредоточены многочисленные цитоплазматические структуры. Иллюстрация (рис. 2.1). В клетках, образующих почечные канальцы (1), хорошо различимы цитоплазма (2), ядро (3) и плазмолемма. У эволюционно самых древних одноклеточных организмов — прокариот — ядра нет, но в цитоплазме имеется нуклеоидная зона, содержащая ДНК. Они также ограничены плазмолеммой, которая к тому же часто окружена плотной оболочкой. 3. Клетки размножаются только путем деления («каждая клетка — из клетки»). Не все клетки способны к делению: многие клетки, выполняющие сложные функции, в процессе своего созревания утратили эту способность. Но появление новых клеток происходит только путем деления таких клеток, которые способны делиться. Этим постулатом исключается возможность образования клеток из неклеточного материала, которая в свое время провозглашалась некоторыми учеными. 4. Клетки у многоклеточных функционируют не изолированно, а в тесной связи друг с другом: они образуют ткани и органы, которые, в свою очередь, составляют единое целое — организм. Поэтому клетки весьма различны: одни настроены на выполнение одного круга функций, другие — другого. С этими функциональными различиями сопряжены различия структуры клеток и образуемого ими межклеточного вещества.  Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны  Т. е., имея общий план строения (плазматическая мембрана, ядро, цитоплазма), клетки разных видов в большей или меньшей степени отличаются друг от друга. Всего в организме человека различают более 200 типов клеток. 2.1.1.2. Понятие о дифференцировке. Образование постклеточных и надклеточных структур 1. Специализация каждого типа кл



Источник: ru.b-ok.org


Добавить комментарий